Ветроопыление

Ветроопыление — вид абиотическогоперекрёстного опыления, при котором перенос пыльцы с одного цветка на другой осуществляется ветром или воздушными потоками. Приспособленность растений к ветроопылению (синдром ветроопыления) называется анемофилия (от греч.ανεμος — «ветер», φιλια — «любовь, дружба»)^[2], а подобные растения — анемофилы^[3].

Ветроопыляемые цветки обладают рядом отличительных особенностей, обеспечивающих наиболее эффективное опыление: цветки мелкие и невзрачные, пыльники и рыльца торчат или свисают для лучшего доступа воздуха, пыльца очень мелкая и её много по сравнению с числом рыльцев, цветение часто происходит до распускание листьев и пр. Классический пример — цветение серёжекберёзы (Betula) ранней весной.

Хотя большинство видов растений опыляется животными (в первую очередь насекомыми), ветроопыление является преобладающим типом среди абиотического опыления^[4]. Среди видов с абиотическим опылением 89 % видов используют ветер как агент переноса пыльцы, а воду использует только 1 % видов покрытосемянных (Magnoliophyta)^[5] (гидрофилия наблюдается по меньше мере в 18 родах растений^[6]). К ветроопыляемым принадлежат почти все голосеменные (Gymnospermae) и около 10^[7]—20 % видов покрытосемянных.

Чтобы оценить соотношение энтомофилии и анемофилии, важно учитывать не только число соответствующих таксонов, но и их значение в растительных сообществах^[8]. Е. М. Лавренко отмечал, что большинство видов, доминирующих в покрове внетропической суши, «вверяют перенос своей пыльцы ветру». Эти растения являются подлинными «победителями в борьбе за существование» и, господствуя на обширных территориях, демонстрируют наибольшую приспособленность к современным условиям, включая способы опыления^[8]. К ним относятся злаки степей и лугов, маревые и полыни пустынь, карликовые берёзы тундры, лесообразующие лиственные деревья (берёза, осина, дуб, граб, орешник), а также многочисленные виды осок и пушиц болот и тундры^[8].

У разных групп семенных растений анемофилия имеет совершенно разное, полифилетическое эволюционное происхождение^[10].

У голосеменных (Gymnospermae) растений это древний и сравнительно примитивный способ переноса половых клеток, почти не отличающийся по своей сути от рассеивания спор у низших растений. Их система опыления эволюционно менялась так, чтобы повысить эффективность ветрооплыения, например, шишки и побеги приобрели аэродинамические формы, способствующие более эффективному улавливанию пыльцы воздушными потоками. По сути, это лишь усложнённый вариант древней схемы — разброса спор.

Совсем иначе дело обстоит у покрытосемянных (Magnoliophyta). Их предки сначала прошли «первый великий эволюционный скачок» — переход к опылению насекомыми^[5]. И когда в определённых экологических условиях биотическое опыление стало затруднительным или неэффективным, часть покрытосеменных «сделала следующий шаг» — сменила агента переноса пыльцы с насекомых на ветер. Анемофилия у них стала вторичным приспособлением, возникшим из энтомофилии, и превратилась в отдельную, высокоспециализированную стратегию. При этом анемофильные виды нередко встречаются в пределах семейств, где большинство представителей сохраняют энтомофилию^[4]

О происхождении анемофильных покрытосеменных от энтомофильных свидетельствуют реликтовые признаки: сохранившиеся рудименты нектарников (например, у Cannabis и Urtica), следы некогда значимых ароматов у некоторых ветроопыляемых видов, уже утративших своё функциональное назначение^[4][11].

Анемофилия предполагает высокую степень морфологической и физиологической специализации цветков. Для ветроопыляемых цветковых растений характерны редуцированные околоцветники, вынос пыльников и рыльцев за пределы цветка, обильное образование лёгкой, сухой пыльцы и крупные перистые рыльца, способные улавливать частицы пыльцы из воздуха. При этом современная ботаническая наука полностью отвергла представление о примитивности анемофильных покрытосеменных: сегодня они рассматриваются как высокоспециализированные группы, возникшие вторично на основе энтомофильных предков^[5].

У ряда видов наблюдается амбофилия — сочетание опыления ветром и насекомыми, когда один из способов играет ведущую роль, а другой дополняет его^[13]. Например, у подорожников (Plantago) пыльца в основном переносится воздушными потоками, однако цветки регулярно посещаются насекомыми, включая медоносных пчёл^[4]. У вереска (Calluna vulgaris) образуется нектар, что привлекает насекомых-опылителей, но значительная часть пыльцы также распространяется ветром, вследствие чего процесс опыления носит смешанный характер^[4][14]. Пыльцу оливковых деревьев (Olea europaea) собирают пчёлы, однако ключевую роль в процессе размножения играет ветроопыление^[15][12]. Пепино, или дынная груша (Solanum muricatum) — факультативно самоопыляемая ветром культура^[12][16], однако при дополнительном опылении насекомыми плодов завязывается больше^[17].

Таким образом, анемофилия представляет собой результат сложной эволюционной перестройки, позволившей растениям освоить экологические ниши, недоступные исключительно энтомофильным видам, и выработать комплекс морфологических и экологических адаптаций, обеспечивающих эффективность опыления в условиях ограниченной активности опылителей.

Климатические и географические условия оказывают решающее влияние на распространение анемофилии. В умеренных и особенно в высоких широтах ветер становится важнейшим, а порой и более надёжным, чем насекомые, агентом опыления^[5]. Частота анемофилии увеличивается с широтой и высотой над уровнем моря, будучи относительно низкой в тропическом поясе и очень высокой в бореальных лесах^[13]. Ветроопыляемые виды обычно населяют относительно открытые территории, часто аридные, где пыльца имеет большую вероятность достижения рецептивных поверхностей. Напротив, в густых лесах скорость и турбулентность воздушных масс снижаются, что заметно осложняет ветроопыление, а во влажных тропических лесах аэродинамические условия делают его практически неэффективным: мощная завеса листьев, фильтрующая пыльцу, и ежедневные ливневые дожди, вымывающие пыльцу из атмосферы, неблагоприятны для опыления ветром^[8]. На океанических островах, где обычны сильные ветры, до 1/3 видов ветроопыляемы^[18].

Синдром анемофилии довольно хорошо обособлен и может быть сформулирован следующим образом^[19]:

• цветки вынесены (пространственно или хронологически) за пределы вегетативной сферы, часто «раздельнополые»^[7][8];
• цветки собраны в соцветия^[20] (серёжка, кисть, метёлка, колосья)^[8];
• околоцветник невзрачный, слабо выражен или совсем отсутствует (голый или беспокровный)^[7][8];
• прицветники и околоцветники зелёные или тёмно-коричневые (красноватые)^[4];
• пыльники и рыльца заметно вынесены над остальными частями цветка;
• пыльцевые зерна обычно округлые, мелкие (20—60 мкм)^[4], гладкие, сухие^[7][8][21];
• тычиночные нити часто длинные, выносящие пыльники над околоцветником^[4][7][22];
• пыльца образуется в большом количестве^[7], высвобождается из пыльников массово, создавая высокую концентрацию в моменте;
• увеличенная долговечность^[20][8] и эффективная поверхность рылец;
• часто развивается механизм для улавливания пыльцы^[23];
• число семязачатков сильно редуцировано, часто до одного на гинецей^[4][8];
• отсутствуют аттрактанты (аромат^[7], яркая окраска, пятна и указатели нектара и пр.);
• групповое произрастание особей^[24].

Традиционно анемофилию рассматривают как неэффективный процесс, потому что P/O-коэффициент^[нем.] у анемофильных растений достигает >10⁶:1^[6]. P/O коэффициент — это соотношение пыльцевых зёрен и семязачатков (pollen-ovule ratio — Р/О)^[25]. Грубо говоря, ветроопыляемые растения производят огромное количество «дешевой» пыльцы (по сравнению, например, с затратами на привлечение насекомых нектаром), и огромная часть которой не достигает рылец и не оплодотворяет яйцеклетки, растрачивается впустую^[26]. При этом продолжительность жизни анемофильной пыльцы более низкая по сравнению с энтомофильной, например у злаков меньше 12 часов^[27].

Анемофильные растения «достигают успеха количеством, а не качеством» — аналог r-стратегии в теории r/K-отбора. Несмотря на то, что ветроопыление более расточительно по сравнению с другими видами опыления, но, видимо, в целом не менее эффективно, ведь тысячи видов растений сохранили его в ходе эволюции, а многие даже приобрели его относительно недавно^[26].

Поскольку у анемофильных растений нет задачи привлекать опылителей, цветки у них мелкие, малозаметные, невзрачные, с упрощённым невзрачным околоцветником. Часто белые или зеленоватые.

Длинные тычиночные нити, качающиеся пыльники (как у злаков) или поникающие, сережковидные соцветия особенно хорошо приспособлены для выброса пыльцы в моменте. При раскачивании сережек ветром между чешуйками образуются щели, через которые высыпается пыльца^[27]. Сережки образуют анемофильные таксоны деревьев, например, ольха, осина, берёза, лещина, дуб, орешник. У злаков пыльца высвобождается в результате «взрывания» пыльников^[27].

Большие пыльники на длинных тычиночных нитях далеко выдвигаются из околоцветника, пестики открытые, с большими рыльцами. Пыльцы образуется много, она мелкая, лёгкая, с гладкой поверхностью. Такая пыльца течением воздуха порой поднимается на километр и более вверх и на расстояние в 50—60 км.

У ветроопыляемых растений процесс цветения не зависит от активности насекомых-опылителей, например, от их сезонного лёта. Поэтому многие из них зацветают ранней весной, ещё до распускания листьев^[7]. Отсутствие плотных крон в этот период значительно облегчает перенос пыльцы воздушными потоками и повышает вероятность её попадания на рыльца. Среди таких ранневесенних древесных анемофилов — лещина, ольха, берёза, клён и другие виды. При этом в начале весны, когда цветущих растений ещё немного, пчёлы и другие насекомые нередко используют ветроопыляемые виды как источник пыльцы. Именно поэтому их можно наблюдать на неприметных, лишённых нектара серёжках ольхи, осины или тополя, которые в это время становятся важным ресурсом для ранневесенних насекомых. Таким образом, раннее цветение анемофильных деревьев и кустарников играет двойную роль: с одной стороны, оно оптимизирует процесс ветроопыления, а с другой — косвенно поддерживает опылителей, обеспечивая их пыльцой в период дефицита пищевых ресурсов.

Злаки же демонстрируют суточную динамику цветения, приуроченную к определённому времени суток, и в результате суточной динамики цветения злаков воздух в каждый период насыщен пыльцой конкретного вида^[28]. По характеру суточной периодичности цветения и опыления можно выделить ночные, утренние, околополуденные, послеполуденные, вечерние, с двухразовым цветением (утро и вечер) и круглосуточно цветущие злаки. В средних широтах большинство злаков цветет утром и многие после полудня^[29].

По сравнению с биотическим опылением, ветроопыление характеризуется меньшей точностью^[4], и для того, чтобы оно было успешным, необходима чрезвычайно высокая концентрация пыльцы вблизи источника её возникновения, поскольку с увеличением расстояния от родительского растения на каждую единицу длины количество пыльцы уменьшается в три раза^[11][6]. При этом пыльца, находясь в воздухе, быстро утрачивает жизнеспособность^[30]. Поэтому ветроопыляемые виды растений часто растут на открытых местах, образуя обширные заросли одного вида (камыш, ковыль)^[26].

Подавляющее большинство голосемянных (Gymnospermae), хотя и не все^[10], опыляются ветром^[26]. Например, у саговниковых (Cycadales) по крайней мере некоторые виды опыляют насекомые. Гинкго (Ginkgo) опыляется ветром, хотя оплодотворение может произойти даже после отделения макроспорангия^[10].

Для хвойных (Pinophyta) характерно, если не присуще ветроопыление. У хвойных растений форма шишек и строение хвоинок создают специфические аэродинамические потоки, направляющие пыльцу к женским шишкам^[26]. Благодаря своей форме шишки создают такие завихрения, что пыльца втягивается между чешуйками, а различия в строении шишек обеспечивают характерные для каждого вида воздушные движения. Это позволяет растениям улавливать преимущественно «собственную» пыльцу, отсекая чужеродную, а также отклонять нежелательные частицы, например грибные споры, способные повредить семяпочки^[26].

• Примеры пыления хвойных деревьев
• 
  Пыление сосны
• 
  Мужские шишки сосны
• 
  Пыление сосны веймутова (Pinus strobus)
• 
  Пыление можжевельника виргинского (Juniperus virginiana)
• 
  Пыление кипариса крупноплодного (Cupressus macrocarpa)
• 
  Соцветие сосны чёрной (Pinus nigra)
• 
  Сосна горная (Pinus mugo)
• 
  Мужские соцветия метасеквойи глиптостробовидной (Metasequoia glyptostroboides)
• 
  Пыление кипарисовика Лоусона (Chamaecyparis lawsoniana)
• 
  Мужские цветки тиса ягодного (Taxus baccata)
• 
  Соцветия подокарпа крупнолистного (Podocarpus macrophyllus)
• 
  Таксодиум двурядный (Taxodium distichum)

К ветроопыляемым принадлежит около 10—20 % видов покрытосеменных растений (почти все злаки, осока, берёза, бук, крапива, некоторые подорожники).

Порядок букоцветных (Fagales) с семействами буковых (Fagaceae) и берёзовых (Betulaceae) характеризуется раздельнополыми, однодомными цветками; к нему относятся многие местные виды деревьев и кустарников. Серёжки образуют анемофильные таксоны деревьев, например, ольха, осина, берёза, лещина, дуб, орешник^[31]. Цветение происходит не в глубине кроны, а на концах ветвей^[30].

• Примеры ветроопыляемых лиственных деревьев и кустарников
• 
  Мужское соцветие облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides)
• 
  Женское соцветие облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides)
• 
  Мужское соцветие (тычиночные серёжки) ольхи зелёной (Alnus alnobetula)
• 
  Женское соцветие (пестичные шишки) ольхи зелёной (Alnus alnobetula)
• 
  Берёза тополелистная (Betula populifolia)
• 
  Женские цветки тополя канадского (Populus x canadensis)
• 
  Пыление лещины обыкновенной (Corylus avellana) в марте
• 
  Каштан американский (Castanea dentata)
• 
  Мужское соцветие (тычиночные серёжки) осины (Populus tremula)
• 
  Женские соцветия осины (Populus tremula)
• 
  Ива козья (Salix caprea), помимо анемофилии выделяет нектар
• 
  Мужское соцветие (тычиночные серёжки) дуба острейшего (Quercus acutissima)
• 
  Мужское соцветие (тычиночные серёжки) дуба черешчатого (Quercus robur)
• 
  Женское соцветие дуба черешчатого (Quercus robur)

Если рассматривать травянистые растения, то к ветроопыляемым семействам относятся почти все представители порядка злакоцветных (Poales): это семейства злаки (Poaceae)^[1][26] и ситниковые (Juncaceae), у которых цветки обоеполые, богатый видами род осок (Carex) с раздельнополыми цветками. У травянистых ветроопыляемых растений соцветия возвышаются над листовой массой (злаки, осоки, подорожники)^[30].

• Примеры ветроопыляемых Злакоцветных
• 
  Райграс высокий (Arrhenatherum elatius)^[5]
• 
  Костёр безостый (Bromus inermis)
• 
  Женское соцветие осоки повислой (Carex flacca)
• 
  Листоколосник бамбуковидный (Phyllostachys bambusoides)
• 
  Соцветие бамбука Bambusa bambosL.
• 
  Рожь посевная (Secale cereale)
• 
  Рис посевной (Oryza sativa)
• 
  Мужское соцветие кукурузы сахарной (Zea mays)
• 
  Мужские цветки кукурузы сахарной (Zea mays)
• 
  Женское соцветие кукурузы сахарной (Zea mays)

Ещё одна группа с преимущественным ветроопылением — это семейства ильмовые (Ulmaceae), коноплёвые (Cannabaceae) и крапивные (Urticaceae), которые ранее объединялись в отдельный порядок крапивоцветных (Urticales) и бывают однодомными или двудомными. Даже внутри в остальном насекомоопыляемых групп нередко встречаются отдельные виды или роды, которые перешли к ветроопылению. Примером служит род василистников (Thalictrum), у которого некоторые виды опыляются ветром, или кровохлёбка малая (Sanguisorba minor), а также род полынь (Artemisia) и тополь (Populus).

• Примеры ветроопыляемых травянистых растений
• 
  Соцветия крапивы узколистной (Urtica angustifolia)
• 
  Пролесник многолетний (Mercurialis perennis)^[32]
• 
  Клещевина обыкновенная (Ricinus communis)^[32]
• 
  Амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia)
• 
  Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris)^[1]
• 
  Женское соцветие хмеля обыкновенного (Humulus lupulus)
• 
  Мужское соцветие хмеля обыкновенного (Humulus lupulus)
• 
  Мужской цветок василистника двудомного (Thalictrum dioicum)
• 
  Женский цветок василистника двудомного (Thalictrum dioicum)
• 
  Марь белая (Chenopodium album)
• 
  Лебеда прибрежная (Atriplex littoralis)
• 
  Соцветие подорожника среднего (Plantago media)^[10] с бабочкой сенницы обыкновенной (Coenonympha pamphilus)
• 
  Колос подорожника большого (Plantago major)

Пыльца некоторых видов анемофильных растений является причиной поллиноза у некоторых людей^[33]. Среди деревьев аллергенами чаще всего выступают: берёза (особенно часто)^[34][35], ольха^[35][34], клён, дуб, тополь^[34], а среди сорных растений — полынь, амброзия^[34], лебеда^[33]. Первые проявления аллергии на пыльцу деревьев в средней полосе России обычно приходятся на конец марта, а пик — на период цветения берёзы^[35].

Вопрос эффективного ветроопыления важен в селекции для определения дальности изоляции чистосортных посевов. Цель изоляции — предотвращение «загрязнения» пыльцой других сортов. Изоляция на расстоянии 300—500 метров считается достаточной для этой цели^[30].

Рогоз узколистный (Typha angustifolia) образует так много пыльцы, что маори, живущие в Новой Зеландии, собирают её, разводят водой и едят, как кашу^[24].

• Ветроопыляемые цветки
• Энтомофильные растения
• Анемохория — распространение семян и спор ветром
• Споры растений — частицы для бесполого размножения

• Абиотическое опыление // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 68–73. — 430 с. — 300 000 экз.
• Афанасьева Н. Б., Березина Н. А.9.4.7. Анемофилия // Экология растений. Учебник для СПО (рус.). — 2-е изд., испр. и доп.. — М.: Юрайт, 2024. — С. 441–442. — 676 с. — ISBN 978-5-04-690072-9.
• Девятов А. Г., Зернов А. С.1.2.1. Анемофилия (опыление ветром) // Антэкология и карпология: Учебное пособие к спецкурсам (рус.) / Под ред. Д. Д. Соколова и А. П. Сухорукова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2023. — С. 16–20. — 178 с. — ISBN 978-5-907533-88-2.
• Паутов А. А..Размножение растений: учебник (рус.). — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2013. — С. 71–72. — 165 с. — ISBN 978-5-04-093223-8.
• Полищук Л. К.^[укр.], Береговой П. М. Ботаника. — Киев: Советская школа, 1974.
• Фегри К.^[норв.], Пэйл Л. ван дер^[нид.]. Основы экологии опыления = The Principles Of Pollination Ecology (рус.) / пер. с англ. Л. В. Ковалевой, Э. Л. Миляевой, под ред. проф. А. П. Меликяна. — М.: Мир, 1982. — 379 с.

• Анемофилия / Мурашев В. В. // Большая российская энциклопедия [Электронный ресурс]. — 2024.
• Опыление по законам аэродинамики (По материалам журнала «В мире науки») (рус.) // Биология : журнал. — Издательский дом «Первое сентября», 2007. — № 20.